Микробное население почв

Современное естествознание накопило огромный фактический материал о необратимом и прогрессивном изменении биосферы Земли за время ее эволюции, сопровождавшимся непрерывным ростом биологического разнообразия и усложнением экосистем.

В процессе такого развития наибольшее разнообразие и максимальную сложность приобрели экосистемы суши (почвы), что, в свою очередь, способствовало увеличению масштабов их влияния на биосферу.

Впервые высказанное В.И. Вернадским мнение о главенствующей роли почвенного покрова Земли («живой пленки планеты») в глобальных функциях биосферы получило к настоящему времени вполне отчетливое подтверждение. Согласно имеющимся данным, экосистемы суши играют важную, возможно ведущую, роль в биосфере, поскольку по важнейшим экологическим показателям они значительно превосходят экосистемы Мирового океана, вследствие чего стабильность и устойчивое развитие биосферы Земли определяются, главным образом, свойствами наземных экосистем. Занимая 29,2% поверхности Земли, экосистемы суши существенно отличаются от океана по основным биогеохимическим показателям:

  • по содержанию живой массы суша превосходит океан примерно в 750 раз; «сгущение жизни» (по В.И. Вернадскому) на суше на несколько порядков выше, чем в любых других природных средах;
  • живая биомасса экосистем суши составляет почти 90% всей биомассы Земли, а ее суммарная первичная продукция вдвое выше, чем в океане;
  • на суше обитают около 92% всех известных к настоящему времени видов живых существ;
  • человечество получает около 90% продуктов питания и 87% белка (азота) за счет использования ресурсов суши при земледелии и животноводстве.

Высокая продуктивность и необычайно богатое биологическое разнообразие экосистем суши обусловлены прежде всего особыми, во многом уникальными свойствами их основного компонента - почв. Среди этих свойств наибольшее значение принадлежит огромной поглотительной способности и высокой неоднородности (мозаичности) строения, позволяющей почвам не только удерживать практически все химические элементы, но и осуществлять их внутрипочвенный круговорот во множестве микрозон, характеризующихся исключительным разнообразием физико-химических условий. Присущая почвам замкнутость биогеохимических циклов большинства элементов и мозаичность строения существенно отличает их от всех других геосфер - воды, илов и воздуха - и создает условия для одновременного протекания большого числа разнонаправленных химических и микробиологических процессов. Вследствие этого в любой почве непрерывно возникает и присутствует широчайший набор различных по составу и концентрации минеральных и органических веществ, а каждая микрозона выступает центром особого микрокосма с множеством разнообразных организмов, жизнедеятельность которых еще больше увеличивает гетерогенность почвы.

В итоге у почвы появляется плодородность - удивительная и уникальная способность обеспечивать жизненные потребности множества организмов, причем плодородность не только в известном агрономическом смысле, но и в уже указанной способности служить благоприятной средой для всего огромного по разнообразию и численности населяющих ее толщу и поверхность живых существ.

Почва представляет собой практически идеальную среду для развития подавляющего разнообразия организмов и по своему генофонду является наиболее богатым природным субстратом. Неслучайно, как отмечалось, из числа известных к настоящему времени видов живых организмов около 92% обитают в почве или на почве.

Кроме того, высокая неоднородность (мозаичность) строения почвы определяет ее способность обеспечивать условия для одновременного присутствия и развития весьма далеких по своим потребностям организмов - аэробных и анаэробных, термофильных и психрофильных, ацидофильных и алкилофильных, авто- и гетеротрофных, про- и эукариот.

В максимальной степени эти свойства почвы используются микроорганизмами, и наиболее важная с точки зрения роли в биосфере особенность экосистем суши состоит в том, что от 60 до 90% ее суммарной биомассы представляют бактерии, микроскопические грибы, водоросли и простейшие - физиологически и биогеохимически самая активная часть населения почвы. Численность микроорганизмов в почве по сравнению с другими природными средами (вода, илы) выше на несколько порядков - в 1 г почвы содержится примерно 5-10 млрд клеток бактерий, длина гиф грибов составляет 3-7 тыс. м, а суммарная биомасса достигает нескольких десятков тонн на 1 га.

Особая роль, которую играет микробное население суши (почв) в биосфере Земли, следует также из того, что помимо высокой численности микроорганизмы по свойствам заметно отличаются от макроорганизмов (растений и животных):

  • физиологическая (и, соответственно, биогеохимическая) активность микроорганизмов (бактерий) в 100-1000 раз выше, чем у макроорганизмов вследствие значительно более высокого соотношения между их поверхностью и объемом; поэтому, хотя суммарная биомасса прокариот на Земле примерно равна биомассе эукариот (5 • 1011 т), влияние первых на биосферу неизмеримо больше;
  • микроорганизмы выделяются среди всех прочих организмов максимально высокой скоростью размножения и могут достичь предельной численности за весьма короткий промежуток времени; в биосфере суммарная численность прокариот (бактерий и архей) оценивается в 5 • 1030 клеток, что на несколько порядков выше численности клеток эукариот;
  • «границы жизни» микроорганизмов существенно шире, чем у макроорганизмов, - они осуществляют свои функции в более широких пределах температуры (от -13 до 110°С), кислотности (pH от 1 до 13), влажности (до aw 0,67), осмотического давления (от бидистиллята до рапы) и пр.;
  • микроорганизмы (прокариоты) обладают значительно более высоким разнообразием метаболизма, что выражается не только в использовании большого числа веществ, недоступных высшим организмам (газообразные соединения Н, С, N, S, Se, летучие, жидкие и твердые углеводороды, лигнин, гумус, многие металлы и т.д.), но и в способности к разным типам метаболизма, поскольку реализуют все 8 возможных типов питания, тогда как макроорганизмы только 2;
  • микроорганизмам (прокариотам) принадлежит главная роль в круговороте азота в природе, поскольку только они обладают уникальной способностью к азотфиксации, нитрификации и денитрификации.

Исключительно высокая плотность микробного населения почв позволяет предполагать, что микроорганизмы почв являются основным геохимическим агентом не только на суше, но и в масштабах биосферы.

Впервые высказанная Луи Пастером мысль о главенствующей роли микроорганизмов не только в малом (биологическом), но и в большом (геологическом) круговороте элементов получила к настоящему времени полное подтверждение. Согласно последним достижениям бактериальной палеонтологии, именно деятельность микроорганизмов (прокариот) определила не только появление уже в раннем докембрии кислородной атмосферы за счет быстрого распространения оксигенной фототрофии, но и обеспечила мощный приток доступного азота в процессе приобретенной ими в то же время диазотрофии, что стало решающим для последовавшего затем расцвета биосферы.

Деятельность микроорганизмов суши (почв) отчетливо отражается и на современной биогеохимии Земли, причем не только на материках, но и в Океане и атмосфере.

Активная микробная жизнь определяет напряженность и разнообразие биогеохимических процессов на водосборных территориях на суше, что, в свою очередь, оказывает влияние на формирование и динамику химического состава наземных и подземных вод и на гидросферу Земли в целом.

Микробное население почв играет важную роль в регулировании газового состава атмосферы Земли, включая ее макро- и микрокомпоненты, в числе которых важнейшие парниковые микрогазы - СO2, СН4 и N2O. Считается, что долговременный прогноз глобальных изменений климата возможен только при учете условий жизнедеятельности микроорганизмов в почве.

Микроорганизмы (прокариоты) помимо активного участия в круговороте всех биогенных (биофильных) макро- и микроэлементов (Н, О, С, N, Р, S, Fe, Mn, I, Mg, Ca, Na, К, Мо, Br, В, Zn, Al, Si, Ni, Со, V), выступают главными агентами трансформации и геохимической миграции множества других химических элементов. По современным оценкам, в общей сложности 65-68 элементов Периодической системы Менделеева подвергаются микробному воздействию, вызывающему, по образному выражению В.И. Вернадского, «вихрь миграции элементов».

Совокупность полученных к настоящему времени данных позволяет утверждать, что почвы, существенно превосходя все другие геосферы по концентрации микроорганизмов, могут в такой же существенной степени влиять на напряженность и масштаб процессов микробной трансформации большинства химических элементов в биосфере, вследствие чего изменение свойств почв практически немедленно отразится на состоянии биосферы. В качестве примера можно отметить, что прогрессирующий в настоящее время парниковый эффект на Земле в первую очередь связывают с нарушениями почвенного покрова.

К настоящему времени стало также достаточно очевидным, что решение не только глобальных, но и многих региональных экологических проблем должно проводиться с учетом деятельности почвенных микроорганизмов. В частности, эти знания необходимы при расчетах предельных антропогенных нагрузок на конкретные экосистемы с использованием так называемой «самоочищающей способности почв», обусловленной в основном активностью микроорганизмов, при проведении комплексных экологических экспертиз, при экологическом прогнозировании и т.д.